Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления
Закономерности наследования признаков установлены Г. Менделем (1856–1866). До Г. Менделя многие ученые пытались понять, как наследуются биологические признаки. Они скрещивали растения или животных и наблюдали сходство между родителями и потомками. Но успех не был достигнут, т. к. ученые оценивали одновременно наследование множества признаков. Мендель разработал четкую методологию (подход). Он предложил гибридологический метод исследования, который справедлив и до сегодняшнего дня:
1) анализировал наследование отдельных признаков, а не растение в целом;
2) с этой целью он отобрал признаки, по которым растения четко отличались друг от друга;
3) прежде чем скрещивать растения, он убедился, что растения принадлежат к чистым линиям, для этого он разводил разновидности гороха в течение двух лет, чтобы убедиться в том, что у данных растений признак воспроизводится из поколения в поколение;
4) используя количественный подход, он подсчитывал число потомков разных видов с тем, чтобы установить с какой частотой появляются носители альтернативных признаков;
5) удачно был выбран объект исследования – горох садовый – Pisum satilum.
Моногибридное скрещивание – скрещивание, при котором родители отличаются по одному признаку.
Мендель опылял растения с желтыми горошинами пыльцой растений с зелеными горошинами. В первом гибридном поколении он наблюдал единообразие гибридов. Причем у гибридов проявился признак одного из родителей – все семена были желтого цвета. Зеленый цвет маскировался желтым. Это явление преобладания у гибрида признаков одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием, а признаки, которые проявляются в первом поколении (F1) – доминантными. Признак, который не проявляется и подавляется, назвал рецессивным.
Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов F1 поколения или закон доминирования (часто говорят правило доминирования, так как впоследствии было установлено промежуточное наследование).
Если гибридам F1 дать возможность самоопыляться, то в следующем поколении (F2) появятся растения с признаками двух родителей. Это явление носит название расщепление. В F2 происходит расщепление в соотношении 3:1.
Второй закон Менделя – закон расщепления.
Р: ♀ (желтые семена) х ♂ (зеленые семена)
F1: ♀ (желтые семена) х ♂ (желтые семена)
Далее Мендель определил, сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F2 следующих поколений. Он позволил растениям F2 самоопыляться. У растений, выросших из зеленых семян, цвет горошин всегда был зеленым, а растения с желтыми семенами расщеплялись в соотношении ⅓ желтых, ⅔ разного цвета в соотношении 3:1. Такие же результаты были получены для других признаков (окраска семядолей, окраска цвета, высота растения). Т. е. носители доминантного и рецессивного признака встречаются 3:1. В последствии было доказано, что результаты исследований Менделя справедливы и для растений, и для животных, и для человека.
Для объяснения результатов опытов Мендель выдвинул гипотезу о том, что альтернативные признаки определяются некими наследственными задатками, которые передаются из поколения в поколение с гаметами. Эти наследственные задатки в последствии были названы генами аллелями или аллельными генами.
Пары генов часто обозначают буквами:
доминантные – заглавная буква А;
рецессивные – строчная буква а. ♀ ♂
Р: ♀ АА (желт.) х ♂ аа (зел.) G A a
F1: ♀ Аа (желт.) х ♂ Аа (зел.) G A А
F2: АА (желт.), Аа (желт.), Аа (желт.), аа (зел.) a a
Расщепление по фенотипу: 3 (желт.) : 1 (зел.)
Расщепление по генотипу: 1 : 2 : 1
Фенотип – совокупность признаков и свойств организма.
Генотип – совокупность генов данного организма.
Гомозигота – особь, которая несет одинаковые аллельные гены (АА, аа).
Гетерозигота – это зигота, которая несет разные аллельные гены (Аа).
Цитологическое обоснование моногибридного скрещивания
Истинная природа парности признаков Менделя осталась неизвестна. Он предполагал, что половые клетки несут по одному наследственному задатку, которые попарно соединяются при оплодотворении. Теперь эти задатки называются генами. Чем же определяется парность генов, строгое распределение генов в потомстве? Это можно объяснить поведением хромосом в процессе мейоза при формировании гамет и последующим оплодотворением.
Гомологичные хромосомы имеют одинаковые размеры, одинаковую морфологию и одинаковый набор генов.
Аллельные гены – это гены, которые располагаются в одинаковых локусах (местах) гомологичных хромосом.
1. Закономерности моногибридного скрещивания
Моногибридное скрещивание — это скрещивание особей, которые отличаются друг от друга только одной парой альтернативных признаков.
Мендель изучал закономерности моногибридного скрещивания гороха.Он рассматривал семь хорошо заметных альтернативных свойств (белые и пурпурные цветки, зелёная и жёлтая окраска семян, морщинистая и гладкая поверхность семян и т. д.).
В одном из опытов Мендель исследовал наследование окраски семян гороха при скрещивании растений, имеющих жёлтые и зелёные семена. Оказалось, что в первом поколении ( F 1 ) все гибридные растения имели жёлтые семена.
Такие же результаты Мендель получил по каждому из семи признаков. Так был выведен первый закон Менделя , или закон единообразия первого поколения .
При скрещивании двух особей чистых линий, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения одинаковы и имеют признак одной из родительских особей.
Второй закон МенделяМендель подверг самоопылению выращенные гибриды первого поколения. Сформировавшиеся в них семена учёный высеял снова. В итоге он получил следующее, второе поколение ( F 2 ) гибридов. Мендель исследовал (8023) горошины. Среди них жёлтых было (6022), а зелёных — (2001), что очень близко к соотношению (3:1).
По другим признакам были получены сходные результаты — во втором поколении наблюдалось расщепление по альтернативным признакам в соотношении (3:1), т. е. три четверти особей второго поколения имели доминантные признаки, а одна четверть — рецессивные.
Так был установлен второй закон Менделя — закон расщепления .В результате скрещивания гибридов первого поколения между собой во втором поколении происходит расщепление по альтернативным признакам в отношении (3:1).
Дальнейшее скрещивание учёный проводил с целью выявить, как будет происходить наследование в третьем, четвёртом и следующих поколениях. Он выращивал образцы, используя самоопыление.
Было установлено, что растения с рецессивными признаками в последующих поколениях дают потомство только с рецессивными свойствами.
Иначе вели себя растения второго поколения с доминантными признаками. Среди них Мендель обнаружил две группы. Часть особей давала потомство только с доминантным признаком. В потомстве другой части наблюдалось расщепление: появлялись особи и с доминантными, и с рецессивными признаками в отношении (3:1).
Закономерности наследования признаков и законы скрещивания
Закономерности наследования признаков и законы скрещивания
Для начала дадим определение закономерностям наследования.
Закономерности наследования признаков — это определенные тенденции, отражающие процесс передачи признаков от родителей к потомкам.
Г. Мендель в своей работе «Опыты с растительными гибридами» впервые сформулировал закономерности наследования. В основу своих экспериментов Мендель положил скрещивание различных сортов гороха.
Первый и второй законы описывали закономерности моногибридного скрещивания, а третий — дигибридного и полигибридного.
Закономерности наследования при моногибридном скрещивании подразумевают учет только одной пары альтернативных признаков.
Дигибридное скрещивание является таким типом скрещивания, в котором учитывают две пары альтернативных признаков.
Соответственно, если речь идет о полигибридном скрещивании, то здесь учитывается сразу несколько альтернативных признаков.
Суть основных закономерностей наследования
Есть несколько факторов, которые, по мнению ученых, обуславливают успех применения гибридологического метода, лежащего в основе экспериментов Менделя:
- анализируют наследование признака с чистых линий;
- в анализе важно исследование альтернативных (взаимоисключающих) признаков;
- важен точный количественный учет потомков;
- наследование признаков доступно для отслеживания в ряду поколений.
В основе первого закона Менделя лежит то, что скрещивание гомозиготных особей, анализируемых по одной паре признаков, приводит к тому, что проявляются только доминантные признаки. Также наблюдается генотипическое и фенотипическое разнообразие.
Для своих опытов Мендель отбирал горох, у которого были желтые и зеленые семена. Результатом скрещивания стало первое поколение желтых растений.
Согласно второму закону Менделя, скрещивание гетерозиготных гибридов первого поколения дает определенное фенотипическое и генотипическое расщепление во втором поколении — 3:1 и 1:2:1 соответственно. Выяснилось, что во втором поколении происходит проявление подавляемого ранее рецессивного признака.
Гипотеза «чистоты гамет» является цитологической основой второго закона Менделя. Определение каждого признака происходит при помощи сочетания двух аллельных генов: при образовании гетерозиготных гибридов не происходит смешения аллельных генов (они присутствуют в неизмененном виде).
При мейозе лишь одна хромосома из гомологичной пары попадает в каждую гамету. Из этого следует, что только один ген из пары аллельных генов (или гамета) чиста по отношению к другому аллельному гену.
Третий закон Менделя утверждает, что в результате скрещивания гомозиготных организмов (они анализируются по двум и более парам признаков) гибриды третьего поколения отличаются независимым наследованием комбинированных признаков — оно соответствует генам различных аллельных пар.
Чтобы изучить закономерности наследования признаков у растений, ученый обратился к моногибридному скрещиванию (кратко о нем мы расскажем позже). Затем он постепенно переходил к дигибридному скрещиванию. Выходит, что закон единообразия гибридов первого поколения находит проявление как при моногибридном, так и при дигибридном скрещивании. При этом, родительские особи являются гомозиготными по обеим парам признаков.
Прием анализирующего скрещивания очень часто используется в ходе исследования закономерностей наследования. В его основе лежит утверждение, что скрещивание особи происходит с рецессивной гомозиготной особью. Как результат — в первом поколении будет наблюдаться расщепление с соотношением 1:1.
После открытия микроскопа закономерности наследования признаков уже больше не изучались только на организменном уровне. К нему добавились также клеточный и молекулярный.
Основные положения хромосомной теории наследственности были сформулированы Т. Морганом в 1911 году.
- все гены расположены в хромосоме линейно, для них свойственен собственный уникальный локус;
- расположенные в одной хромосоме гены формируют группу сцепления, наследуются они все вместе. Количество групп сцепления идентично n набору хромосом;
- процесс кроссинговера может происходить между гомологичными хромосомами. Его суть — в обмене гомологичными участками между хромосомами. Нередко этот процесс может приводить к нарушениям сцепления генов. Вероятность нарушений повышается, если гены располагаются внутри хромосомы близко друг к другу. Такая закономерность приводит к тому, что одна морганида соответствует 1% кроссинговера;
- объектом проводимых ученым экспериментов были мушки-дрозофилы.
Возможно появление нескольких типов гамет — кроссоверных и некроссоверных. Их появление провоцируют сцепление между локализованными в одной хромосоме генами и нарушение этого сцепления.
Аллельное взаимодействие генов — одна из закономерностей наследования признаков. Могут возникать два типа ситуаций: полного доминирования и неполного доминирования.
Полное доминирование представляет собой тип доминирования, в результате которого потомки получают доминантный признак одного из родителей.
Неполное доминирование — это вариант доминирования, отличающийся промежуточным характером между родительскими особями.
В некоторых случаях возникает ситуация сверхдоминирования: в гетерозиготе признак выражен мощнее, чем в гомозиготе.
Кодоминирование — еще один вариант наследования: в фенотипе гетерозигот проявляются оба аллельных гена, что приводит к формированию нового признака.
Пример — формирование четвертой группы крови.
Есть еще множественный аллелизм: он проявляется при возникновении в популяции более двух аллельных генов. Такие гены появляются тогда, когда присутствуют мутации одного и того же гена хромосомы.
Неаллельное генетическое взаимодействие можно представить в виде комплементарности и эпистаза. Под комплементарностью понимают взаимодействие генов, в результате которого два неаллельных гена дают новый признак. Суть эпистаза заключается в том, что действия генов одной аллели подавляются генами другой. Подавляющий ген выступает в качестве супрессера или ингибитора.
